Обезьяночеловечность – обезьяньи и человеческие признаки у ранних гоминид

Прежде всего стоит сказать, что далеко не для всех морфологических систем можно провести не только грань "человеческого" и "обезьяньего", но даже "человеческого" и "нечеловеческого". Нагляднейшим примером служит проблема идентификации зубов ископаемых орангутанов и гоминидГоминиды в "классическом" смысле - семейство прямоходящих приматов, включающее людей и их ископаемых предшественников. в Юго-Восточной Азии: для целого ряда находок точного определения так и нет, несмотря на более чем родовой уровень различий и известную таксономическую ценность одонтологических признаков. Ещё более вопиющими примерами служат находки в Орсе в южной Испании: исследователи уже много лет спорят о принадлежности осколка эмали моляра Барранко Леон человеку или гиппопотаму, фрагментов плечевых костей из Вента Мицены и Куэва Виктории – человеку или копытному, фрагмента свода черепа из Вента Мицены – человеку или жеребёнку, фаланги из Куэва Виктории – человеку или ископаемой геладе. В ряде случаев, напротив, первоначально отнесённые к животным, фрагменты костей потом оказывались человеческими. Примеров тому довольно много – от известных Лейденских бёдер питекантропов и некоторых костей синантропов до Сунгиря IV и Шанидара 10.

Кроме того, человек отличается от человекообразных обезьян гораздо меньше, чем они от мартышкообразных и тем более прочих приматов. Так что поиски грани человека и обезьяны осмысленно проводить с учётом только человекообразных обезьян, иначе человек окажется слишком мало отличим от шимпанзе и горилл, что, кстати, настойчиво подчёркивается в некоторых таксономических схемах, основанных на генетических данных. Конечно, крайним выражением тут является позиция Гудмана, включающего человека и шимпанзе в два подрода одного рода и даже гиббонов помещающего в подсемейство гоминин на правах лишь трибы. Если такой подход и оправдан с математически-генетической точки зрения (учитывая количество мутаций, но не оценивая их суть), он не позволяет описывать реального многообразия ископаемых человекообразных и предков человека, так как они становятся по сути неотличимы один от другого. Практика же показывает, что различия всё таки есть, и даже если они обусловлены крайне малым количеством генетических отличий, тем не менее, различия эти весьма существенны по своей сути и выражению – как морфологическому, так и этологическому.

Традиционно человеческую линию принято начинать отсчитывать от первых прямоходящих существ. До недавнего времени это было легко делать, так как были известны ЕЩЁ четвероногие приматы и УЖЕ прямоходящие. Сейчас ситуация осложнилась, так как появляется всё больше находок – останков полупрямоходящих существ. Их статус среди высших приматов остаётся "подвешенным" – в западной литературе их предпочитают называть "преавстралопитеками", в отечественной – "ранними австралопитеками". Соотношение "обезьяньих" и "человеческих" признаков у этих существ явно склоняется в строну "обезьяньих".

Древнейшим предположительно прямоходящим существом является Сахелянтроп из Республики Чад. На черепе Сахелянтропа фактически все признаки понгидныеСемейство человекообразных высших обезьян, включающее современных: орангутана (Pongo pygmaeus), гориллу (Gorilla gorilla), шимпанзе (Pan troglodytes), бонобо или карликового шимпанзе (Pan paniscus)., кроме двух: сравнительно переднего положения большого затылочного отверстия и сравнительно маленьких клыков вкупе с отсутствием диастемыОбычно имеется в виду промежуток между зубами (латеральным резцом и клыком на верхней челюсти; между клыком и премоляром - на нижней; между центральными верхними резцами). Диастемы на верхней челюсти, в которых при сомкнутых челюстях помещаются крупные нижние клыки  - характерный признак, отличающий современных обезьян от человека.. При этом и отверстие расположено не типично "по-человечески", а по мнению некоторых исследователей, даже вполне соответствует изменчивости человекообразных обезьян. Крупные размеры сосцевидного отростка тоже отличают Сахелянтропа от обезьян, но нетипичны и для более поздних австралопитеков и ранних людей, так что их надо считать локальной специализацией. То же можно сказать и относительно ортогнатизма(от греч. orthos - прямой и gnathos - челюсть) -  тип лица, при котором нет сильного выступания вперед лицевого отдела черепа, в частности, челюстей. Ортогнатизм противоположен прогнатизму., формально присущего Сахелянтропу, хотя очевидно не соответствующего общелицевому ортогнатизму современного человека. Альвеолярные дуги Сахелянтропа по форме типично понгидные, с параллельными задними рядами и резкими перегибами на уровне клыков. Строение зубов имеет свою специфику, но сугубо "человеческих" признаков весьма немного. Гоминидны лишь клыки – сравнительно маленькие, с развитым дистальным бугорком и привершинной стёртостью, редуцированные настолько, что диастем на верхней и нижней челюстях нет (впрочем, на клыках есть цингулюм – "обезьянья" черта). Такое строение обнаружено у нескольких индивидов и, скорее всего, отражает именно видовую специфику, а не возрастно-половые вариации, хотя и среди современных молодых самок шимпанзе можно встретить аналогичное развитие клыков. Как итог, перевес признаков для Сахелянтропа однозначно идёт в сторону обезьян. Надо думать, в генетическом отношении почти ничего "человеческого" у Сахелянтропа не было.

Несколько моложе Сахелянтропа останки Орроринов в Кении. Строение зубов Орроринов не слишком "человеческое". Так, клыки по размерам, форме и типу стёртости соответствуют клыкам самок шимпанзе. Треугольный обвод моляров и отсутствие на них цингулюма скорее является специфической чертой, поскольку отличается от последующих гоминид. Не отличается от варианта шимпанзе фрагмент плечевой кости и фаланга кисти. Тем интереснее изобилие "человеческих" черт на бедренных костях, из коих важнейшими являются ориентация и форма шейки, головки и малого вертела, выпрямленность диафизаЦентральная трубчатая часть у длинных костей, между эпифизами., наличие подвертельной ямки и шероховатой линии, разница толщины кортикального слоя сверху и снизу шейки. Замечательно, что по некоторым из этих признаков Оррорины оказываются едва ли не прогрессивнее более поздних австралопитеков. В частности, у них  развита подвертельная ямка под малым вертелом, тогда как она не выражена у обезьян, грацильных и массивных австралопитеков. Впрочем, и на бедренных костях Орроринов есть признаки, которые при желании можно считать "обезьяньими": так, диафиз сильно уплощён в передне-заднем направлении.

Следующим известным гоминидом является Ардипитек кадабба из Эфиопии, датировка которого лишь немного моложе, чем у Орроринов. Клыки кадабб по размерам и форме сопоставимы с клыками некрупных самок шимпанзе и даже крупнее, чем у Орроринов. Первые премоляры асимметричнее, чем у Орроринов – явный "обезьяний" признак, связанный с большим размером клыков. По основным параметрам понгидны и плечевые кости Ардипитеков кадабба. Одна из известных фаланга кисти изогнута лишь немного слабее, чем у шимпанзе и имеет очень слабые гребни для мышц-сгибателей, другая, напротив, изогнута слабо и имеет глубокие ямки для мышц-сгибателей. Фаланга стопы очень сильно изогнута, но суставная поверхность её основания ориентирована дорзально, как то характерно для современного человека и, видимо, отражает приспособление к бипедии. Таким образом, 5,5-6 миллионов лет назад "обезьяньи" признаки полностью преобладали в строении черепа и рук, но в строении ног появляются и накапливаются "человеческие" черты.

Ардипитек рамидус из Арамиса на миллион лет моложе, от него известны фрагменты почти всех костей скелета. Череп ничем принципиально не отличается от черепа Сахелянтропа, их, собственно, можно было бы объединить и в один вид, настолько они сходны. Как и у Сахелянтропа, в строении черепа "человеческими" чертами являются лишь смещенное вперёд затылочное отверстие и маленькие размеры клыков. Все прочие черты, включая таксономически очень важные особенности строения височной кости, у рамидуса "обезьяньи". Более того, сравнительно маленькое развитие челюстей и связанное с этим умеренное соотношение мозговой коробки и лицевого отдела, хотя и могут при желании рассматриваться как "человеческие" черты, в действительности являются примитивными особенностями, так как абсолютный размер мозга крайне мал, а схожее соотношение мозга и челюстей обнаруживается у гораздо более древних проконсулов Африки и дриопитеков Европы. Большие выступающие челюсти современных шимпанзе и горилл, если судить по проконсулам, появились довольно поздно. Более того, процент относительного уменьшения челюстей от проконсула до Ардипитека и далее – до человека меньше процента увеличения челюстей от проконсула до шимпанзе. Таким образом, как ни парадоксально, маленькие челюсти человека можно при желании рассматривать как более примитивный признак, чем большие челюсти шимпанзе, так что и у Ардипитека относительно маленькие челюсти фактически сохраняют "обезьянье" строение. Мозг же Ардипитека типично "обезьяний". Хотя форма альвеолярной дуги не слишком прямоугольная, а клыки, как уже упоминалось, не слишком велики, всё же они заметно выдаются за уровень прочих зубов, премоляры асимметричны, а на челюстях имеется диастема – типично "обезьяньи" черты. В строении костей рук "обезьяньи" признаки преобладают, хотя и не всегда похожи на вариант современных шимпанзе. Ряд признаков свидетельствует о возможности четвероногости с опорой на ладонь – примитивный тип локомоции, наиболее вероятный для проконсулов и дриопитеков. В строении кисти не так мало "человеческих" черт, хотя ладьевидная кость запястья и пропорции пястных и фаланг заметно отличаются от человеческого варианта, особенно бросается в глаза укороченность большого пальца и изогнутость пальцев. С большой вероятностью, "человеческие" черты в строении кистей рамидуса на самом деле отражают древнюю морфологию примитивных неспециализированных человекообразных типа проконсулов и потому не могут считаться истинно "человеческими". Особенно замечательно строение таза рамидуса – он истинно "обезьяночеловеческий", в его строении "обезьяньи" и "человеческие" признаки сочетаются практически поровну. Наличие подвертельной ямки латеральнееРасположенный сбоку или относящийся к боковой поверхности какого либо органа или организма. малого вертела бедренной кости – "человеческая" черта в строении ноги рамидуса. В стопе рамидуса "человеческие" поперечный и продольный своды сочетаются с полностью отводящимся и хватательным "обезьяньим" большим пальцем. Общая форма кубовидной кости "обезьянья", тогда как удлинённость и мелкие детали – например, ориентация борозды и место прикрепления сухожилия длинной малоберцовой мышцы – скорее "человеческие". Плюсневые кости скорее "обезьяньи". Пропорции конечностей сравнительно с шимпанзе выглядят вроде бы "человеческими", но руки относительно ног длиннее даже, чем у проконсулов и современных мартышкообразных, так что, как и в случае с относительными размерами челюстей и особенностями морфологии кисти, пропорции рук и ног скорее примитивны, нежели "человечны". Таким образом, у Ардипитека рамидуса совокупно "обезьяньих" черт больше, "человеческими" являются только некоторые признаки кисти, таза и ноги, связанные с прямохождением, тоже, впрочем, несовершенным и сочетавшимся с четвероногостью и древолазанием. Кладистический подход, без сомнения, отнёс бы рамидуса к обезьянам, важность же комплекса прямохождения в глазах исследователей перевешивает и позволяет говорить о гоминидности Ардипитеков.

Более поздние гоминиды из Аса Иссие, Канапои и Аллия Бей описаны как Австралопитек анамский. И тут мы обнаруживаем принципиально то же соотношение "обезьяньих" и "человеческих" признаков: "обезьянье" строение черепа и примитивная форма альвеолярной дуги; не слишком большие клыки, несколько выступающие за уровень прочих зубов, асимметричные премоляры; форма плечевой кости несколько "человечнее", чем у Ардипитеков за счёт формы латеральногоРасположенный сбоку или относящийся к боковой поверхности какого либо органа или организма. надмыщелкаВозвышение, расположенное над мыщелком суставного конца кости., переднего положения головчатого возвышения и формы блока; головчатая кость скорее "обезьянья", тогда как две известные фаланги кисти отличаются одна слабым, а другая – сильным изгибом, на обеих есть гребни и ямки для мышц-сгибателей; выпрямленный диафиз и подвертельная ямка на бедренной кости (впрочем, шероховатой линии нет); форма мыщелковУтолщение, выступ на кости, служащий для прикрепления мышц. и межмыщелкового возвышения большой берцовой кости скорее "обезьяньи", хотя вогнутость мыщелков и ориентация дистальнойЧасть (например, скелета), наиболее удаленная от центра тела или органа. Противоположность "проксимальной части". суставной поверхности – "человеческие". Особенно обращает на себя внимание изгиб дистального конца лучевой кости и перегиб между фасетками для ладьевидной и полулунной костей, что можно рассматривать как адаптацию к хождению на согнутых фалангах пальцев. Учитывая очень большую длину и массивность лучевой кости, элементы четвероногой локомоции у анамских австралопитеков весьма вероятны.

Афарские, африканские и родственные им австралопитеки изучены и описаны очень хорошо. В их строении можно наблюдать больше уклонений в "человеческую" сторону, но принципиальные отличия от ранних австралопитеков как раз проявляются скорее в специализациях, а не в особой "гоминидности". Это уплощённость лица и развёрнутость скул вперёд, а также заклыковая мегадонтияЗаклыковая мегадонтия - cтроение зубов, отличающееся существенным увеличением размеров  предкоренных и коренных зубов относительно клыков и резцов.. Заметно "человечнее" грацильные австралопитеки стали лишь в строении таза, который у них может быть даже "ультрагоминидным" – очень низким и широким; несколько меньше продвинулась редукция клыков – у некоторых индивидов сохраняется диастема. Как ни странно, строение бедренной кости грацильных австралопитеков не прогрессивнее, чем у ранних, например, часто отсутствует подвертельная ямка. Лишь немного "очеловечилась" височная область черепа – увеличилось слуховое отверстие, увеличился сосцевидный отросток, стала более вертикальной барабанная пластинка; впрочем, конфигурация нижнечелюстной ямки у большинства особей весьма понгидна. Важнейший показатель – размер мозга – хотя и увеличился, но не слишком сильно, в течение миллионов лет темпы его прироста были крайне низкими.

Наконец, появилась группа гоминид, обычно относимых к первым представителям рода Homo – хабилисы и рудольфенсисы. Однако, при тщательном рассмотрении и их "человечность" скорее выражается в тенденциях развития, нежели в абсолютных показателях. Например, даже в строении стопы и кисти "ранних Homo" наблюдается множество примитивных "обезьяньих" признаков, детали височной кости отличаются от варианта грацильных австралопитеков только статистически, но не на качественном уровне. Размер и форма мозга у "ранних Homo" активно начала расти, но абсолютные значения у некоторых индивидов вполне "австралопитековые" или – иначе – "обезьяньи". Принципиальные отличия черепа "ранних Homo" от австралопитеков заключаются в исчезновении мощных гребней для прикрепления жевательной мускулатуры и уменьшении лицевого скелета. Хотя череп "ранних Homo" уже, конечно, нельзя назвать "обезьяньим", но и "человеческим", строго говоря – тоже нельзя. Немалой проблемой является крайняя полиморфность "ранних Homo", позволяющая некоторым исследователям выделять среди них до четырёх-пяти видов. Отнесение "ранних Homo" к Homo, строго говоря, основывается скорее на факте изготовления каменных орудий труда, а не на морфологии.

По важнейшим показателям – размерам и строению мозга, форме черепной коробки и деталям посткраниального скелета – лишь эргастеры могут, наконец, считаться первыми настоящими людьми. Впрочем, даже у эргастеров многие важнейшие таксономические признаки височной кости – ориентацию пирамид и барабанной пластинки, форму нижнечелюстной ямки – можно расценивать как "обезьяньи", но они стали "человеческими" фактически только у сапиенса.

Таким образом, "очеловечивание", во-первых, шло не слишком быстро, во-вторых, затронуло первоначально только бедренную кость и после – таз, очень долго меняло зубы и руки, и дольше всего – мозг, в-третьих, так называемые "ранние Homo" отличались от австралопитеков более ускорением темпов эволюции, нежели абсолютными показателями. Наконец, стоит ещё раз подчеркнуть, что ряд "человеческих" черт – это просто  сохранившиеся "древнеобезьяньи" черты, доставшиеся нам в наследство от проконсулов, тогда как некоторые "новообезьяньи" черты современных шимпанзе и горилл их обладатели могут с гордостью считать эволюционно прогрессивными.